Рис. 1. Муравьи Acromyrmex echinatior в своей грибнице. Фото с сайта alexanderwild.com

Американские муравьи-листорезы выращивают в своих муравейниках грибные сады, в которых живут личинки муравьев. Грибы служат личинкам основной пищей и важным дополнением к рациону взрослых. Но грибы нужны муравьям не только для пропитания: гифами гриба они покрывают свои личинки и куколки. Выяснилось, что функция такого «покрывала» — защита от заражения микроскопическими патогенными грибками, то есть оно играет роль своеобразного противогрибкового препарата.

Американские муравьи-листорезы из трибы Attini разводят в своих муравейниках грибы, которые служат им пищей. Эти отношения выгодны обеим сторонам (см. мутуализм). И у муравьев, и у грибов имеется целый комплекс адаптаций к такому сожительству. К наиболее специализированным относится пара из гриба Leucoagaricus gongylophorus и культивирующих его муравьев из родов Atta и Acromyrmex. Грибы используются муравьями в пищу, но не любая часть, а специальные гонгилидии (см. Gongylidia), находящиеся на видоизмененных гифах — стафилах (рис. 2). По сравнению с обычными гифами гонгилидии имеют повышенную концентрацию липидов и сахаров и полностью обеспечивают пищей личинок, а в значительной степени также и взрослых особей.

Рис. 2. Слева — схема стафилы с гонгилидиями (один из них отмечен стрелкой).Справа — микрофотография стафил (S) и гонгилидиев (G) из грибницы муравья-листорезаAcromyrmex echinatior. Рисунок из статьи H. H. De Fine Licht et al., 2014. Symbiotic adaptation in the fungal cultivar of leaf-cutting ants

Муравьи, в свою очередь, снабжают грибницу субстратом (переработанные листья, лепестки, плоды и т. п.), необходимым для ее роста. Одна из наиболее интересных особенностей этих муравьев связана с тем, что они не переваривают значительную долю грибных белков, а выводят их с экскрементами, которые помещают среди растительного материала, предназначенного для грибниц. Этот материал затем раскладывается, в том числе, по периферийным частям грибницы. Такое своеобразное поведение муравьев крайне выгодно грибам, так как обеспечивает транспорт белкового материала от наиболее продуктивных центральных частей грибницы к ее периферии, где иначе могла бы возникнуть нехватка аминокислот.

В последнее время накапливаются сведения, что взаимоотношения муравьев-листорезов с грибами сложнее, чем думали раньше. Уже давно, лет сто назад, было замечено, что яйца, личинки и куколки многих видов этой группы бывают покрыты грибным мицелием — того же вида гриба, что используется муравьями в пищу. Тогда этому не придали значения, так как потомство муравьев обычно находится непосредственно в грибнице. Но недавно выяснили, что такие грибные «покрывала», или «коконы», появляются не случайно. Муравьи-рабочие активно заносят пучки гиф грибов и «засевают» ими свое потомство. Чем вызвано такое поведение? С этим решила разобраться группа ученых из Дании и Панамы.

Объектом исследования стал муравей-листорез Acromyrmex echinatior. Колонии этого вида были собраны в Панаме и привезены в Копенгаген (Дания) для проведения экспериментов. Рабочая гипотеза состояла в том, что грибной «кокон» личинок выполняет противогрибковую функцию, подавляя активность микроскопических патогенных грибков. В качестве последних в опытах использовали грибок Metarhizium brunneum. Заражение этим патогеном способно убить взрослых муравьев в лаборатории. И, что немаловажно, он присутствует и в естественных колониях Acromyrmex echinatior в Панаме.

Прежде всего, необходимо было выяснить, зависит ли наличие грибного «кокона» от внешних факторов — то есть является ли поведение рабочих по укрыванию личинок и куколок в какой-то степени целесообразным. Для этого из десяти колоний муравьев было взято по десять крупных личинок и помещено в десять чашек Петри. В каждой из них были также взрослые рабочие насекомые — два крупных, четыре среднего размера и десять мелких, а также фрагмент грибницы. Эксперимент продолжался 10 дней, по истечении которых большинство личинок (они были примерно одинакового возраста) окуклились.

Пока тестируемые личинки находились в материнской колонии, большинство их них (70%) не имело грибного «кокона». По мере продолжения эксперимента количество личинок с «коконом» постепенно увеличивалось, и в итоге его имели уже почти все куколки (рис. 3). Это значит, что в ответ на изменение условий среды в неблагоприятную сторону (каким, очевидно, является перемещение из колонии в чашку Петри) муравьи начинают активно укрывать свое потомство «коконами». Непосредственные наблюдения показали, что делают это главным образом мелкие рабочие, принося пучки гиф в своихмандибулах и цепляя их к личинкам. Значит, грибные «коконы» выполняют какую-то защитную функцию.

Рис. 3. Доля личинок и куколок, покрытых грибным «коконом», в зависимости от дня со времени изъятия из материнской колонии. Рисунок из обсуждаемой статьи в Journal of Animal Ecology

Далее необходимо было выяснить, действительно ли «кокон» предохраняет против грибковой инфекции. В этих экспериментах использовали куколок четырех групп (рис. 4).

Рис. 4. Группы куколок, использованные в опытах. В норме в материнской колонии часть куколок имеет грибной «кокон», а часть — нет: в экспериментах использовались и те, и другие. WO — куколки без «кокона», W — куколки с «коконом». Более детально группы были таковы: WONatural — куколка, изначально не имевшая «кокона»; WORemoved — куколка, изначально имевшая «кокон», но перед опытом этот «кокон» был удален с брюшка при помощи тонкой кисточки; WNatural — куколка, изначально имевшая «кокон»; WSham — куколка, изначально имевшая «кокон»: для контроля влияния механического воздействия ее брюшка касались кисточкой (как у куколок WORemoved), но так, чтобы «кокон» остался цел. Рисунок из обсуждаемой статьи в Journal of Animal Ecology

Для первого эксперимента из каждой колонии (всего их было в данном опыте одиннадцать) было взято двенадцать куколок, не менее чем на 75% покрытых грибным «коконом», и четыре куколки без «кокона» (WO^Natural); те и другие в норме присутствуют в материнских колониях. Из двенадцати куколок с «коконом» восемь подверглись манипуляциям — в итоге получились группы WO^Removed и W^Sham. Далее все 16 куколок были распределены по четырем чашкам Петри таким образом, чтобы в каждой из них имелись представители всех четырех экспериментальных групп (указанных на рис. 4). Затем на брюшко каждой из них были нанесены споры патогенного грибкаMetarhizium brunneum.

Эксперимент продолжался 10 дней. Через 1–3 дня споры Metarhizium обычно прорастают в беловатые гифы, а еще через 3–4 дня формируют новые конидии(споры). Наличие таких конидиев на теле куколки и учитывали исследователи. Оказалось, что доля куколок с конидиями заметно и достоверно меньше в тех группах, у представителей которых имелся полноценных грибной «кокон», то есть W^Natural и W^Sham (рис. 5). Значит, такое «покрывало» вполне эффективно замедляет развитие патогенного грибка.

Рис. 5. Доля личинок разных групп с конидиями Metarhizium brunneum в каждый из 10-ти дней эксперимента. Рисунок из обсуждаемой статьи в Journal of Animal Ecology

В следующем эксперименте надо было выяснить, действительно ли патогенный грибок оказывает на куколок губительное влияние? В этом опыте использовали куколок из 16 колоний. От каждой брали 48 куколок, не менее чем на 75% покрытых грибным «коконом». Из них сформировали две группы — WO^Removed и W^Sham. А затем по две (либо две WO^Removed, либо две W^Sham) помещали в чашки Петри, где находились также фрагмент грибницы и муравьи-рабочие. Половину куколок WO^Removed и W^Shamзаражали патогенным грибком. «Выживаемость» куколок определяли следующим образом. В норме куколки находятся в грибнице. Но больных особей муравьи-рабочие обычно из нее выносят отсюда, после чего вероятность их выживания практически равна нулю (хотя бы потому, что они не получат должного ухода).

Куколок, не зараженных патогенным грибком Metarhizium, рабочие не выносили из грибницы вовсе. А вот зараженных выносили — причем тех, что без «кокона» (WO^Removed), достоверно чаще (рис. 6). Таким образом, в условиях лаборатории патогенный грибок Metarhizium brunneumдействительно сокращает выживаемость куколок, а грибной «кокон» уменьшает этот эффект.

Рис. 6. Доля (в грибнице) личинок групп WSham и WORemoved, зараженных (зеленые линии) и не зараженных (черные линии) грибком Metarhizium brunneum, на временной шкале от начала эксперимента. Рисунок из обсуждаемой статьи в Journal of Animal Ecology

Таким образом, данное исследование выявило новый способ использования грибных садов муравьями-листорезами. И это один из немногих примеров активного (а не случайного) использования животными противогрибковых препаратов.

Для своего потомства самки геликониусов выбирают растения с листьями определённой формы, однако при необходимости бабочки вполне могут сменить свои «геометрические» предпочтения.

Бабочки Heliconius erato, обитающие в Центральной Америке и в тропических областях Южной Америки, откладывают яйца на местные растения из рода Passiflora(Страстоцветные). Особенность страстоцветных в том, что у них чрезвычайно разнообразная форма цветков и листьев: не только между видами, но и внутри одного вида у одного растения лист может быть вытянутый и эллиптический, а у другого – копьевидный, или сердцевидный, или треугольный с чёткими лопастями и т. д. Почему у Passiflora образовалось такое разнообразие листовых форм? Нет ли тут влияния гусениц H. erato, которые едят эти листья?

Самка Heliconius erato. (Фото Denise Dell’Aglio / University of Cambridge.)

‹›

Ещё в 1975 году возникла гипотеза, что здесь всё дело в предпочтениях самок бабочек, которые и сами питаются, и яйца откладывают на тех растениях, к которым привыкли. В результате растения терпят большой ущерб, и преимущество среди них получают те, у которых цветы и листья выглядят иначе. Но тут и бабочки меняют свои вкусы, и история повторяется. Эта гипотеза была бы верна, если бы насекомые способны были выучивать разные растительные формы, чтобы потом обращать внимание только на них.

Авторы статьи в Frontiers in Ecology and Evolution утверждают, что всё так и есть. Исследователи предлагали самкам бабочек искусственные цветы и листья разных форм, и наблюдали, как будут вести себя насекомые. Оказалось, что питаться самки склонны на растениях с цветками, похожими на звезду, с тремя и пятью лепестками; однако, если бабочкам на более простом цветке давали более вкусное угощение, они меняли свои «геометрические» приоритеты. С другой стороны, самки предпочитали откладывать яйца на те искусственные листья, форма которых напоминала листья с двумя лопастями Passiflora biflora, и пренебрегали листьями копьевидной формы. Исследователи делают вывод, что бабочки действительно ориентируются по форме листвы, но при том они могут менять свои предпочтения (то есть если они способны перейти на другие цветки, то могут то же самое сделать и с листьями).

Полученные результаты имеют значение не только для страстоцветов и кормящихся на них геликониусов – в действительности здесь задействован общий эволюционный механизм, с помощью которого живые организмы увеличивают собственное разнообразие и который называется отрицательным частотно-зависимым, или апостатическим, отбором. Объяснить, как он действует, можно на примере тех же бабочек: если сейчас они напускают своих гусениц на растения с двулопастными сердцевидными листьями, то такая форма окажется невыгодной, и преимущество получат другие растения, у которых лист, например, просто овальный. Но бабочки, поскольку они могут учиться и менять предпочтения, в какой-то момент освоят и новую форму – хотя бы потому, что таких растений станет больше, и колыбельную для гусениц не надо искать слишком долго. Поскольку форма листьев может быть самой разной, то в результате отбора преимущество будут получать то одни, то другие. Страстоцветы окажутся исключительно полиморфными, и особи станут отличаться, как мы сказали, не только между видами, но и внутри одного вида – молекулярно-генетические механизмы будут настроены таким образом, чтобы генерировать разнообразие форм во время развития. Растения и гусеницы тут не единственный пример – считается, что в природе те, на кого охотятся, вообще склонны выглядеть как можно более разнообразно, пытаясь найти такой внешний вид, который меньше всего привлекал бы внимание хищника, который, хотя и склонен привыкать к определённому виду жертвы, всё же умеет переучиваться, когда припечёт.

Тараканы — крайне важные существа, заявил лондонский зоолог Джордж Беккалони.

По его словам, природе не обойтись без этих насекомых. Они живут почти на всех континентах мира и выполняют важную экологическую миссию. В частности, тараканы поедают разлагающиеся органические материалы и производят питательные вещества для других организмов.

Учёный также опровергает миф о том, что тараканы могут выжить после ядерной войны. По его словам, эти насекомые действительно более живучи к радиации, чем люди. Но и они вряд ли перенесут атомный взрыв.